[黑麦属植物的遗传学研究与利用] 植物群体遗传学

黑麦属植物的遗传学研究与利用

1黑麦属植物的分类与分布 黑麦属(SecaleL.)植物属禾本科(Poaccae)小麦族小麦亚族 (TriticeaeDumort.)，许多学者对其分类存在不同观点。作者认为较合理的分类方 法是将黑麦属划分为三大类型4个种。第1类为一年生异花授粉植物类型，包括1 个栽培种黑麦(SecaiecereaieL.);第2类为一年生自花授粉植物类型，包括瓦维洛夫 黑麦(SecaievaviloviiGrossh)、林地黑麦(SecalesylvestreHost)2个野生种；
第3类为 多年生异花授粉植物类型，包括1个野生种Seca/estrictumL.,即山地黑麦 （Secalemontanum)。而世界上两大种质资源库GRIN和PGRC在此基础上，又将 SecalecerealeL.分成8个亚种，将SecalestrictumL.分成5个亚种。在我国新疆发现一 种杂草型黑麦,其分类地位属S.cerealesubsp.Segetale。

黑麦起源于欧洲南部至亚洲西部，野生种的分布从摩洛哥的阿特拉斯 和西班牙的西拉内华达山脉到意大利、南斯拉夫、希腊、黎巴嫩、土耳其、伊朗、 伊拉克、阿富汗一带。栽培种普通黑麦主要在欧洲、德国、瑞典、波兰、俄罗斯 直到西伯利亚以及北美洲的加拿大和美国，我国仅在西北、西南和东北山区或高 海拔地区种植。

2黑麦属植物的遗传学研究 2.1黑麦属染色体的C分带核型所有黑麦属植物都是具有R染色体组基 数为7的二倍体，7条染色体一般为近中染色体。Gill等人(1974)和Mukai(1992P等 人对添加在普通小麦“中国春”中的帝国黑麦染色体进行C分带研究，结果发现黑 麦的全部7条染色体均具有明显的特征带（下图）。每条染色体短臂的末端都具 有很强的C带，着丝点部位也都表现明显的、但弱于短臂末端的C带；
除4RL、5RL 和6RL末端C带带纹较弱外，其余4条染色体长臂末端，即1RL、2RL、3RL和7RL 末端与短臂末端带纹相似,具有很强的末端C带。在全部7条染色体短臂上，除1RS 具有很强的插人C带外，其余6条短臂染色体上均没有明显的插人C带带纹;在所有 长臂染色体上，除3RL上无明显的插入C带带纹外，其余6条长臂染色体上都有1~4 条不等的带纹。根据存在于黑麦染色体上的特征C带带纹，可用来鉴定小麦背景中的黑麦染色体及易位染色体。该技术目前已得到广泛的应用。

2.2黑麦DNA的重复序列DNA重复序列是高等真核生物基因组的一个 显著特征，小麦族植物基因组中的中度和高度重复序列含量达70%以上，黑麦基 因组DNA重复序列含量更高，达92%。其中26%的重复序列能同时与黑麦、大麦、 小麦和燕麦杂交，26%的重复序列能与大麦、小麦和黑麦杂交，而不能与燕麦杂 交，18%的重复序列仅与小麦和黑麦杂交,为黑麦专化者占30%。黑麦中已鉴别出 许多重复序列家族，根据其重复单位的长度将其分为120bp,480bp,610bp,630bp家 族、2.2kb家族、5.3-H3家族、R173家族、Ecol90I家族和RXX630家族等。这些重 复序列有些是黑麦基因组特有的，有些是不同物种基因组间共享的。如PSc200 是黑麦特异端部/亚端部串联重复序列⑴，可有效鉴别黑麦、小黑麦双二倍体（图 2)、添加系、代换系中的黑麦染色体及易位染色体的黑麦片段；
PScll9.2是黑麦 基因组与小麦基因组共有的，黑麦7对染色体的端粒和染色体臂内都有分布位点， 小麦中主要分布在1-7B、4A、5A、2D、3D、4D和5D染色体的端粒和染色体臂 内，常用于区分小麦的B基因组。研究还发现黑麦染色体端部强大的C分带带纹 均为DNA高度重复序列区。

2.3黑麦与小麦染色体间的部分同源关系确定小麦与近缘物种染色体 间的部分同源关系，主要通过3种途径：染色体代换补偿测验、中期I部分同源配 对分析和遗传图。Sybenga(1983)和Zeller(1983)根据黑麦染色体代换补偿小麦染 色体的结果，发现黑麦染色体1R、2R、3R、5R和6R分别与普通小麦的1、2、3、 5和6部分同源群有密切的同源关系；
由于在进化过程中4R与7R间发生过易位， 因此4R和7R与小麦第4和第7群具有局部的部分同源关系。Naranjo等人(1991)利 用phlb突变体与黑麦端体、黑麦易位系T242W(2RL/6RL)、T282W(5RL/7RS)和 T501W(4RL/5RL)杂交，对其杂种F,染色体配对进行分析，发现1RS与1AS、1BS 和IDS配对，1RL与1AL、1BL和1DL配对；
2RL与2AL、2BL和2DL配对；
3RS与 3AS、3BS和3DS配对；
4RS与4BS和4DS配对，但不与4AS配对；
5RS与5AS、5BS 和5DS配对，5RL与5AL及4BL、4DL的端部片段配对;6RL可与小麦第6群、第7 群和第3群染色体长臂配对，但频率较低;7RS可与5BL、5DL和7BS配对，不与7AS、 7DS配对。

3黑麦优良基因向小麦中的转移 3.1黑麦的优良基因黑麦具有许多优良性状， 是小麦品种改良的重要基因资源。黑麦抗寒、抗旱、耐瘠薄，对铝、硫和铜离子的抗性强，且对土壤酸碱性的反应不敏感。除高抗三锈(条锈病、叶 锈病和秆锈病)和白粉病外，对小麦遗传花叶病、黑穗病、全蚀病、眼斑病、虫 害病、大麦黄矮病、叶斑病、纹枯病、雪腐病、线虫和赤霉病等病害都有较强的 抗性。在抗病性改良上，利用较多的是黑麦对白粉病、病毒病、叶枯病和三锈病 的抗性。黑麦是小麦育种中抗白粉病的主要抗源之一。在已鉴定和命名的50多个 小麦抗白粉病基因中有4个来自黑麦，即和Pm20，它们分别位于黑麦的2R、1R、 1R和6R染色体上。其中，1R上的Pm8由于与y79、Lr26、Sr31及其他有利黑麦生 长的基因紧密连锁，曾在小麦育种中发挥过巨大的作用。此外，黑麦还表现大穗、 多小穗、籽粒赖氨酸和蛋白质含量高等优良性状。

3.2黑麦优良基因导入小麦的途径 3.2.1小麦-黑麦双二倍体小麦-黑麦双二倍体是黑麦有益基因向小麦 转移的桥梁，也是创造小麦-黑麦异附加系、异代换系、异易位系的基础材料。

Wilscm(1876)第1次报道了小麦与黑麦杂交成功；
Rimpau(1891)获得了首个天然加 倍的八倍体小黑麦；
Muntzing(1939)获得了首个人工加倍的八倍体小黑 麦;0"Mara(1946)获得了硬粒小麦-黑麦双二倍体即六倍体小黑麦;Jankins等人 （1969)选育出了第1个商用注册六倍体小黑麦品种“Rosner”；
CIMMYT(1970)选 育出了矮秆、早熟、高产的六倍体小黑麦“Armadillo”；
鲍文奎院士1951年开始研 究八倍体小黑麦，选育出小黑麦2号、3号、劲松5号、黔中I号等优良品种，并拥 有4700份小黑麦品系；
蒋华仁等（1987)又合成了普通小麦与杂草黑麦、山地黑 麦和非洲黑麦新型八倍体小黑麦；
亓曾军等(2000)合成了荆辉1号和荆辉2号八倍 体小黑麦，Zhou等人选育了六倍体小黑麦“Fenzhi-1”。迄今，人们已合成了几乎 全部黑麦种的双二倍体。

3.2.2普通小麦-黑麦异附加系、异代换系小麦异附加系、异代换系是 实现外源基因转移，研究外源基因表达及基因定位的优良材料，又是创造异易位 系的重要资源。Leighty和Taylor(1924)发现附加5R染色体的“毛颈”小 麦;Florell(1931)报道了第1个真正的小麦-黑麦附加系；
0"Mara(1940)获得了3个小 麦-黑麦异附加系；
马缘生等(1985)选育出1R二体异附加系。刘宏伟(1986)鉴定出 7R二体异附加系和1R、4R、6R和7R的单体异附加系；
李爱霞等人利用荆辉1号 双二倍体选育出5个二体异附加系(分别添加1R、2R、R3、5R和R7)。目前得到的 整套小黑麦异附加系有 ChineseSpring-Imperial,Holdfast-KingI,ChineseSpring-KingII,Kharkov-Dakold以及 中国春-澳大利亚南部黑麦附加系等。Katterman(1938)首次获得了5R/5A代换系；
Mettin(1973)等选育了 1B/1R代换系；
Riley(1958)将1R与1A代换；
Koller(1976)选育出了小麦山地黑麦异 代换系7A/7R和7B/7R;Sears(1983)选育出2B/2R和2D/2R异代换系；
裴新梧等 (1995)选出了抗镑病的4D/4R异代换系；
李振声等（1987)选育抗条锈病异代换 系；
李集临（2002)获得1R/1D,1R/1A，5R/5A和6R/6A代换系。

3.2.3普通小麦-黑麦异易位系小麦-黑麦易位系是目前将黑麦基因导 人小麦最为理想的方式。易位系可自发产生，也可通过电离辐射、Ph控制系统、 杀配子染色体及组织培养等方法产生。生产上广泛应用的1BL/1RS和我国特有小 麦种质“矮孟牛”具有的相互易位T1RS-7DL/I7DS-1BL,均为自发易位产生。据不 完全统计，自发产生的易位有20多个。Driscoll和Jensen(1963)通过X-射线照射获 得了4B和5R易位，目前经过辐射已创造了多个易位系。Koebner(1986)利用phlb 突变体诱导得到了lRS.lDS;Friebe等(1990)在组织培养材料中鉴定出 2BS.2RL;Endo(1993)利用杀配子染色体创造了一批小麦-黑麦易位系。

4黑麦有益基因在小麦改良中的应用 黑麦种质资源在小麦育种中发挥了重要作用。1BL/1RS易位系是世界 小麦育种史上利用最成功的例子，它将黑麦1RS上的抗病基因ftn8、yi9、Lr26和 Sr31及与丰产性、适应性有关的基因转移到了小麦遗传背景中。由于1RS能够很 好地补偿1AS、1BS和IDS缺失引起的负效应，因而在世界小麦生产上发挥了重要 作用。据报道，在世界范围内至少有400多个小麦品种(系）涉及1R易位或代换， 有200多个小麦品种有1BL/1RS血缘[7]。较早引人我国的1BL/1RS小麦品种是以 洛夫林为代表的一批小麦-黑麦易位系。1BL/1RS品种有3个来源，分别是日本的 Salmon、德国的ZOT_ba和Salzmundew。在我国小麦育种中应用的主要是洛 10(Lovrinl0)、洛13(Lovrinl3)、山前(Predgomi-a2)、高加索、阿芙乐尔(Aurora)， 均为1BL/1RS易位系；
目前的推广品种中1/2以上带有1RS/1BL血缘。杨足君 （1999)对我国主要麦区的小麦品种进行了细胞学和醇溶蛋白鉴定，发现69%的 材料属1BL/1RS易位系；
郝晨阳等（2005)对我国育成品种初选核心种质1680份进 行了分析和评价，发现育成品种中大量含有1B/1R易位系血缘。可见，1B/1R易 位系在世界和我国小麦生产中发挥了非常重要的作用。

尽管1BL/1RS易位系在小麦育种中作用巨大，但也带来了一些问题， 如1BL/1RS易位系小麦对白粉病、锈病的抗性减弱乃至消失；
小麦面包烘烤品质 变劣，主要表现为面团粘性增大和面筋强度减弱这些问题有待进一步研究。5展望 目前生产上主要利用的是黑麦染色体的1RS，对黑麦其他染色体的开 发较少；
黑麦2R、6R染色体上也存在抗白粉病基因，如果将其加以利用，对于 扩大白粉病抗源、延缓抗性衰退将起到积极作用。再者，目前生产上利用的黑麦 种质，主要来自德国的黑麦品种cv.Petkus,供体过于单一，而对黑麦属其他物种如 非洲黑麦(S.africanum)、山地黑麦(S.montanum)及林地黑麦（S.sylvestre)等研究利 用较少。黑麦属包含十几个不同的种或亚种，分布于世界不同的生态区域，蕴含 着丰富的可利用的遗传变异类型，因此广泛挖掘和利用这些黑麦基因资源对于进 一步拓宽小麦遗传基础具有重要意义。