【数理原理在近代遗传学建立中的作用】什么是遗传学原理

数理原理在近代遗传学建立中的作用

【关键词】数学；
遗传学；
孟德尔；
杂交实验 【中图分类号】S813.3【文献标识码】B【文章编号】2095-3089（2017） 03-0278-02 早期的遗传思想可以追溯到什么时候，已经是无史可考。但人们在向 牲畜和种植过渡时，就已经有意或无意地注意到了性状可以世代相传的问题。但 遗传变异规律的揭示，则是经历了漫长的岁月。一代代的科学家经过苦苦的探索， 无数次的失败，最后才由奥国学者孟德尔在总结前人经验教训的基础上，创造性 地把数学原理引入遗传研究，从而揭开了这块神秘的面纱。在遗传理论的建立过 程中，数学起到了关键性的作用，有力地佐证了伽利略“自然之书是用数学语言 写成的”著名论断。

一、试图揭示遗传变异规律的先驱 在孟德尔以前，科学界已经广泛开展了植物杂交实验，积累了丰富的 材料。其中，德国植物学家科尔罗伊德首次创立了科学的杂交方法。他用相对性 状不同的两种类型植株（如开红花和开白花的植株）杂交时，发现杂种一代只有 一种类型（如只出现开红花的植株），而杂种二代可出现不同类型（红花和白花 都出现）。对于这些有价值的结果，科尔罗伊德茫然不解。

杰出的法国植物学家诺丹“先后进行了一万多次试验，涉及700个种和 80余个属”，同样得出了科尔罗伊德的实验结果，且杂种二代两种类型的个体数 目之比为3：1。诺丹进一步意识到在杂交后代中，生物相对性状的出现如此地具 有规律性，完全是由概率原理支配的，但他象其他科学家一样，仍然不能揭示出 隐藏在这些表面现象背后的实质，仍然不能揭示出遗传变异的规律。[1] 二、数学原理的应用导致遗传学的诞生 诺丹等科学家在揭示遗传规律的征途上做了很多实实在在的工作，几乎走到了真理的面前，却当面错过了它。原因是多方面的，就正如胡克、罗伯特 一样，他们早就有了万有引力的观念，然而，由于他们缺乏牛顿那样横绝一世的 数学才能，虽然走到了万有引力的跟前，却无力抓住它。而孟德尔却不同，他具 有生物学、数学、物理学、化学等诸方面的广博知识，更善于总结前人的经验教 训，在很大程度上改变了前人的研究方法，并且第一个把数学引入了遗传学的研 究领域，把实验结果建立在可以计量的基础上，提出自己的假说，并加以反复验 证。

孟德尔对以下七对相对性状进行了杂交实验，并对实验结果进行了数 理统计分析：
上图是孟德尔豌豆杂交子二代的结果。他发现，具有一对相对性状（例 如红花与白花）的两个纯种亲本杂交产生的子一代（简称F1）均表现某一亲本的 性状（只出现红花），让子一代自花授粉，结果在杂交子二代（简称F2）中，不 仅有一个相对性状，而是出现了各自的祖父祖母的一对相对性状，即既有红花， 又有白花，红白之比为3：1。这种杂交后代个体间，一部分表现出一个亲本的性 状，其余表现出另一个亲本的性状的现象，叫做分离。同时，杂种一代表現出来 的性状叫显性性状，例如红花，不表现出来的性状叫隐性性状，例如白花。[2] 孟德尔又跟踪观察了子三代、子四代、子五代和子六代的分离情况。

结果发现以下事实：
（1）杂种自交子代的分离比为3：1。

（2）在这个分离比中，隐性性状不会再分离而为纯种，另2/3的个体 仍为杂种——而其自交子代要重复3：1的分离，即杂种分离时有：
式中P为某一性状个体的概率，q为另一性状个体的概率，n为子代个 体数。

为了解释上述事实，孟德尔对试验结果进行了数学抽象和推理，提出 如下假说：
（1）性状是由遗传因子（现在称为基因）决定的。

（2）基因在体细胞中成双存在。（3）形成配子时，成双的基因彼此分离，分别进入不同的配子。

（4）雌雄配子随机结合成受精卵，体细胞又恢复到基因成双状态。

（5）成双基因的两个成员，会出现一方压倒一方的现象，即显性基 因压倒隐性基因，从而使隐性基因所控制的性状不能表现出来。

例如：红花受显性基因C控制，白花受隐性基因c控制，两者进行杂交， 根据孟德尔假设，有：
F2基因型及其比例：1CC：2Cc：1cc 表现型及其比例：3红花：1白花 如果用简捷的数学方式推算，则同样根据孟德尔假说，由于子一代雌 雄配子的随机结合，F1自交后代（F2）的分离比，实际上就是（C+c）2，用二 项式展开系列表示即为 （C+c）2=CC+2Cc+cc，即1红、2红、1白，红白之比为3：1。由此 我们知道了上面所说的“1：2：1”乃是子二代（F2）的基因型之比，亦即是二项 分布（p+q）2=1P2+2Pq+1q2的二项式系数之比。[3] 在一对相对性状遗传实验的基础上，孟德尔进一步就二对相对性状进 行了交杂实验。他把圆粒黄色种子的豌豆跟皱粒绿色种子的豌豆杂交，发现F1 结的都是圆粒黄色种子，说明圆粒对皱粒是显性，黄色对绿色是显性。再让F1 植株自交，所结的F2种子发生四种类型的性状分离。除了具有亲本性状的两种类 型即圆粒黄色和皱粒绿色外，还出现了与亲本性状不同的两种新类型，即皱粒黄 色和圆粒绿色两种新的组合，而且四种类型存在着一定的比例关系，即：圆粒黄 色：皱粒黄色：圆粒绿色：皱粒绿色=9：3：3：1。

如果用A代表圆粒，a代表皱粒，B代表黄色，b代表绿色，则有：
上图清晰地显示了F2中有九种基因型：
由于存在着显隐性关系，所以外观（表现型）上就出现了特有的9：3：
3：1。

研究了这种基因型比率后，孟德尔写道：“此式无可辩驳地是一个组合系列，.....把这两个式子：
结合起来，就得到系列中所有组的数目。” 孟德尔又做了多对相对性状的杂交实验，并且看出相对性状愈多，F2 分离出的表现型也就愈多。各种表现型的比率可以统一用（3：1）n来表示。这 里n代表相对性状的对数，例如n=1时，出现（3：1）1，即3：1；
n=2时出现（3：
1）2，即 9：3：3：1；
n=3时出现（3：1）3，即27：9：9：9：3：3：3：1， 以此类推。

以上是F1所含雜合基因对数与后代基因型和表现型的关系表。通过对 杂交实验中子二代的分析，孟德尔提出：“设以n代表两个原种的可区分性状的数 目，3n就得出组合系列的项数，4n为属于这个系列的个体数，而2n则为保持稳定 的组合数。”[4] 为了检验假说的正确性，孟德尔做了自交和测交实验（实验过程略）， 无可辩驳地证实了假说的真理性，从而将假说上升为理论，这就是我们熟知的遗 传学第一定律和第二定律：“在杂种体内，成对的基因虽共同存在于一个细胞内， 但彼此互不混合，在配子形成的过程中，彼此分离，各进入一个配子中。”“在遗 传过程中不同对的基因在形成配子时可以自由组合。” 孟德尔理论的建立，标志着近代遗传学的诞生。

诚如伟大的科学家罗蒙诺索夫所说：“数学是科学的眼睛”，遗传学的 研究只有装上数学这付明亮的“眼睛”，才能透过现象看清其实质。“他山之石， 可以攻玉”，可以说，遗传学的研究，如果不借助于数学原理，则任何杂交实验 都是徒劳的，一切努力都不能使研究者摆脱困境，至今仍有可能还在黑暗中徘徊， 更谈不上遗传学这门科学的出现。

作者：陈月强